El águila imperial ibérica (Aquila adalberti) es una especie de ave accipitriforme de la familia Accipitridae. Es una de las aves endémica de la Península Ibérica. Hasta no hace mucho se le consideraba una subespecie del águila imperial (Aquila heliaca), pero estudios de ADN de ambas aves demostraron que estaban lo suficientemente separadas como para constituir cada una una especie válida. El águila imperial ibérica es un ave muy amenazada. Su nombre binomial conmemora al príncipe Adalberto de Baviera
Sistemática
Aquila adalberti Brehm, 1861 fue descrita en base a ejemplares de España,.
Clasificacion
Philum: CHORDATA
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Clase: AVES
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Orden: FALCONIFORMES
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Familia: ACCIPITRIDAE
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Género: Aquila
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Especie: Adalberti
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Nombre común: Águila imperial ibérica
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Tipo de
animal: Aves
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Endemismo: Ibéricos
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DESCRIPCIÓN
La coloración general del adulto es marrón oscuro casi negro. Nuca de color
ocre amarillento claro. Pequeñas cobertoras alares blancas. Parte de las
pequeñas escapulares blancas. Grandes escapulares casi siempre marrones. El
diseño blanco permanece invariable tras sucesivas mudas anuales. Las hembras
tienden a mostrar mayor proporción de blanco que los machos.
Longitud, 72-83 cm; envergadura alar, 190-210 cm.
Para una descripción del plumaje de los pollos ver González et al. (2008).
Presentan varios plumajes a lo largo de su vida:
Primer plumaje (joven-primer pajizo): el aspecto posado es de color-pardo rojizo
anaranjado. En vuelo, por debajo, el cuerpo es de color pardo-rojizo y las
plumas de las alas son negras con el borde claro, existiendo una zona clara,
entre las plumas de vuelo (denominadas primarias, las exteriores, y secundarias
las más cercanas al cuerpo). Las plumas de la cola son negras con bordes
claros. En estos ejemplares, durante su primer otoño e invierno las plumas
pardo-rojizas se desgastan y adquieren un tono más pálido similar al color de
la paja, de ahí su nombre “pajizo”.
Segundo plumaje (segundo pajizo): Es muy similar al primer plumaje, pero las plumas cobertoras del cuerpo
están desgastadas, son de color pajizo, y se mezclan con las plumas nuevas de
color pardo-rojizo. El borde exterior de las plumas del ala (primarias y
secundarias) y de la cola carece ahora del borde claro o lo tiene tan
desgastado y apenas se nota.
Tercer plumaje (primer damero):
El aspecto posado es de color pardo-amarillento con algunas plumas marrón
oscuro. Estas plumas oscuras comienzan a aparecer en la cabeza, en las plumas supracobertoras
de las alas, en el pecho y en la espalda, sin llegar a cubrir una cuarta parte
de su cuerpo. Debido a que aparecen mezcladas plumas oscuras y claras, su
diseño se asemeja al de un tablero de damas; de ahí, el nombre de damero. En
vuelo, por debajo, el pecho tiene algunas plumas negras, y aparecen las primeras
plumas de la cola con diseño barreado.
Cuarto plumaje (damero avanzado):
Cuando el ave está posada domina el color pardo negruzco, entremezclado con
pardo amarillento en todo el cuerpo. En la cabeza y el cuello dominan las
plumas negras y ya luce una melena rubia. Aparecen ya las primeras plumas blancas
que cubren las alas y los hombros. En vuelo, por debajo, dominan las plumas
pardo negruzcas intercaladas con las pardo amarillentas.
Quinto plumaje (adulto
imperfecto): El aspecto posado es de color pardo negruzco, sólo le quedan
unas pocas plumas pardo amarillentas en los flancos. Ya tienen definidas las
plumas blancas de los bordes del ala y hombros. En vuelo ya se asemeja a un
adulto pero con ligeras claridades en el plumaje, que evitan el tono de
uniformidad del color oscuro del plumaje.
Dimorfismo sexual
Las hembras son algo mayores, hasta un 10% más, que los machos. Coloración
similar en ambos sexos.
Biometría
La longitud del ala (en pieles de estudio) mide de media en machos 590,9 mm
y en hembras 629,5 mm. La longitud de la cola (en pieles) mide de media en
machos 287,5mm y en hembras 302,1 mm. En
una muestra de adultos e inmaduros de Doñana, la longitud del ala (en pieles)
mide de media en machos 565,1 mm y en hembras 613,3 mm. La longitud de la cola
es mayor en inmaduros (media= 319,4 mm) que en adultos (media= 296,7 mm)
Peso
El peso medio de adultos de una muestra de ejemplares capturados vivos para
su marcaje procedentes del centro de España, fue de 3.492 g; siendo el peso
medio de los machos de 3.193 g y el de
las hembras de 3.920 g. El peso medio de adultos de una muestra de ejemplares
encontrados muertos, procedentes sobre todo de Andalucía, fue de 3.930 g.
Variación geográfica
Se ha detectado en las poblaciones ibéricas un patrón de aislamiento genético
por distancia. Las poblaciones de Doñana tienen menor riqueza alélica y
muestran diferenciación en comparación con otras poblaciones ibéricas. La
población de los Montes de Toledo no difiere de las poblaciones del centro
peninsular, Extremadura y Sierra Morena, mientras que las tres últimas
difieren entre sí. Un estudio en el que se compararon muestras anteriores a
1904 con muestras recientes ha indicado que el patrón actual de estructura
genética es una consecuencia de la fragmentación de poblaciones.
Muda
No hay datos ibéricos sobre la muda de los adultos.
Voz
La llamada principal, emitida especialmente en época de reproducción, es
“gok-gok-gok”. También durante la parada nupcial emite “ra, ra, ra” o bien
“krau, krau, krau”. Al ser molestada en el nido o sus inmediaciones, emite
“ko-gok” o bien “gro-gro-gro”
Ecología trófica
Composición general de la dieta
La dieta está basada en lagomorfos, especialmente conejo, que complementa
con numerosas especies de vertebrados (ver apéndice)
Variación geográfica
Hay variación geográfica en el consumo de otras especies de vertebrados
aparte del conejo, lo que refleja la disponibilidad local de presas. En el
centro-oeste peninsular tienen importancia en la dieta las aves de tamaño medio
(palomas, córvidos) mientras que en Doñana tienen un papel relevante las aves
acuáticas. Durante la estación no reproductora, el conejo es la presa más
importante, seguido por las palomas en el centro y oeste peninsular y por las
perdices en el sur, otras aves en el centro y sur y palomas en el sur.
Variación estacional
En Doñana capturan más aves acuáticas (anátidas, fochas, ardeidas) durante
la estación reproductora, mientras que en la estación no reproductora se
encuentran en la dieta gansos y carroña. La proporción de palomas y otras aves
es mayor durante la estación reproductora, mientras que la proporción de
perdices y carroña es predominante en invierno.
Variación entre años
En años secos, en el centro-oeste peninsular consumen menos liebres,
carroña y reptiles y más colúmbidos y córvidos. En Doñana, durante la estación
reproductora, consumen en los años secos más carroña y aves acuáticas
(anátidas, limícolas y ardeidas) y menos conejos y fochas, mientras que durante
la estación no reproductora, capturan menos conejos y más ánsares.
Efecto de la enfermedad hemorrágica del conejo
La fuerte disminución del conejo (entre un 60 y 70 %), por la aparición de
la Enfermedad Hemorrágica Vírica (EHV), pudo favorecer un aumento del consumo
de aves acuáticas en la dieta del águila. La aparición de otra epizootia en
Doñana, la mixomatosis, que también afectó notablemente a las poblaciones de
conejos a finales de los años 50, produjo el aumento del porcentaje de aves
acuáticas en la dieta de las águilas, de un 8% a un 47,3% en época de cría y a
un 27,8%, fuera de la época de cría.
La comparación de la dieta antes y después de la aparición de la enfermedad
hemorrágica del conejo mostró que antes había en la dieta menos frecuencia de
palomas y mayor frecuencia de otras aves y mamíferos.
Dieta de los pollos
Los adultos aportan al nido una mayor diversidad de presas que las que
ellos consumen, incluyendo más liebres y anátidas y menos conejos (González,
1991).
Técnicas de caza
La actividad de caza comienza con un vuelo de planeo y batido entre 2 y 30
m de altura. Se deja caer con las alas plegadas, golpeando a la presa y
remontándose para bajar después buscando la presa.
Cleptoparasitismo
Los adultos de águila imperial y más a menudo los jóvenes, roban presas a
jóvenes águilas perdiceras (Aquila fasciata), aguilillas calzadas (Hieraaetus
pennatus), alimoches (Neophron percnopterus) y aguiluchos cenizos (Circus
pygargus).
Requerimientos tróficos
Se han estimado los requerimientos tróficos (en individuos en cautividad)
en 271 g/día para una hembra adulta de 4 kg de peso y en 250 g/día para un
macho de un año de edad y 3,2 kg de peso.
Apéndice: Especies presa del águila
imperial en la Península Ibérica
Peces: Barbus sp., Cyprinus carpio.
Reptiles: Testudo
graeca, Timon lepidus, Hemorrhois hippocrepis, Rhinechis scalaris, Malpolon
monspessulanus, Vipera latastei.
Aves: Tachybaptus ruficollis, Podiceps cristatus,
Oceanodroma sp., Nycticorax nycticorax, Bubulcus ibis, Egretta garzetta, Ardea
cinerea, Platalea leucorodia, Phoenicopterus ruber, Anser anser, Anas penelope,
Anas strepera, Anas crecca, Anas platirhynchos, Anas acuta, Anas clypeata,
Netta rufina, Aythya ferina, Aythya fuligula, Milvus migrans, Milvus milvus, Accipiter
gentilis, Falco tinnunculus, Alectoris rufa, Coturnix coturnix, Phasianus
colchicus, Rallus aquaticus, Gallinula chloropus, Fulica atra, Tetrax tetrax,
Burhinus oedicnemus, Himantopus himantopus, Recurvirostra avosetta, Glareola
pratincola, Charadrius sp., Vanellus vanellus, Calidris sp., Lymnocriptes
minutus, Scolopax rusticola, Limosa sp., Numenius arquata, Tringa totanus,
Larus ridibundus, Pterocles orientalis, Pterocles alchata, Columba palumbus,
Columba livia, Streptopelia turtur, Clamator glandarius, Cuculus canorus, Tyto
alba, Athene noctua, Upupa epops, Picus viridis, Dendrocopos major,
Melanocorypha calandra, Lullula arborea, Sylvia atricapilla, Turdus merula,
Turdus viscivorus, Turdus pilaris, Sturnus unicolor, Garrulus glandarius, Cyanopica
cooki, Pica pica, Corvus monedula, Corvus corone.
Mamíferos: Erinaceus europaeus, Lepus capensis,
Oryctolagus cuniculus, Sciurus vulgaris, Eliomys quercinus, Arvicola sapidus,
Apodemus sylvaticus, Rattus sp., Vulpes vulpes, Meles Meles, Mustela nivalis,
Mustela putorius, Herpestes ichneumon, Felis silvestris, Sus scrofa, Dama dama,
Cervus elaphus.
Movimientos
Las poblaciones ibéricas son sedentarias
Dispersión
La edad a la que se dispersan los jóvenes en la Península Ibérica varía
entre 116-162 días de edad. El periodo de dispersión juvenil se puede dividir
en varias fases: la primera dura unos tres meses y se caracteriza por
desplazamientos cortos (media= 45,8 km), con idas y venidas al área de
nacimiento pero no al territorio de los padres. La segunda dura unos nueve
meses y es la fase de dispersión propiamente dicha, con mayores distancias
recorridas (media= 162,4 km). La tercera ocurre a partir de los 16 meses de
edad y se caracteriza por los avistamientos otra vez en las inmediaciones del
área natal, con menores distancias recorridas (media= 41,9 km).
No se ha observado diferencias entre sexos en la máxima distancia de
dispersión, pero las hembras pasan más tiempo en las zonas de asentamiento más
lejanas.
Una vez comenzada la dispersión, algunos jóvenes se establecen durante un
tiempo en territorios temporales en el valle del Tiétar, valle del Alberche, la
Mancha suroriental y comarca de Gibraltar. Los jóvenes nacidos en Doñana se
establecen temporalmente en las provincias de Huelva y Cádiz.
El primer asentamiento temporal tiene lugar a los 163,9 días de media, unos
27,5 días después de la primera salida de la población natal. Cada individuo
usa sucesivamente entre 3 y 8 áreas. La estancia media es de 12 días por
asentamiento. Los inmaduros vuelven a menudo a la zona natal, la primera vez a
los 17,2 días de media y permanecen en la población natal 3,6 días de media. La
proporción de intentos de caza que tienen éxito disminuyen con el tiempo de
residencia en los asentamientos, lo que podría explicar los cambios de
asentamiento.
La dirección del viento influye en la dispersión de los jóvenes. Se ha
observado en Doñana coincidencia entre la dirección de los primeros vuelos y la
dirección del viento el día de partida
Se he observado el paso de individuos a Marruecos y hay recuperaciones en
Marruecos y Libia de ejemplares jóvenes anillados como pollos en Doñana. Individuos
en dispersión pueden llegar hasta Senegal.
BIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
Ciclo vital
Un año en la vida de una pareja de adultos de águila imperial ibérica se
puede dividir básicamente en dos etapas, la reproductora y la no reproductora.
La primera comienza con los vuelos de celo y termina con la emancipación de los
pollos. En medio ha transcurrido la construcción del nido, la puesta de los huevos,
la incubación, el periodo de crianza de los pollos en el nido y el período de
dependencia y aprendizaje de los pollos volantones una vez iniciados los
vuelos. Este ciclo dura entre 8 y 9 meses: su inicio se produce entre los meses
de enero y febrero y finaliza entre primeros de septiembre y mediados de
octubre, en que comienza la segunda etapa.
Entre octubre y el inicio del siguiente celo las águilas maduras no se
dedican a tareas reproductivas. No obstante, en esta época la pareja se
mantiene unida y continua ocupando el territorio de cría, realizando tareas
eventuales de reparación de sus nidos.
Nidificación
Nidifica en árboles, aunque ocasionalmente nidifica en torretas de
conducción eléctrica. En las llanuras aluviales y dunas al nivel del mar en las
marismas del Guadalquivir, anidan en alcornoques (Quercus suber)
aislados entre el matorral, en pinares de Pinus pinea, en
eucaliptos y ocasionalmente en Populus sp. En penillanuras y
colinas suaves de Madrid, Castilla-La Mancha y Extremadura, entre 200 y 700 m
de altitud, anida en pinares de P. pinea o P. pinaster,
en Q. suber o Q. ilex, más
raramente en Juniperus oxycedrus, Ulmus sp., Fraxinus sp., Populus sp., Eucalyptus sp.
En sierras de Andalucía, Castilla-La Mancha y Extremadura, entre 300 y 1.000 m,
sobre todo en Q. suber, pero también en Q. faginea, P. pinea, P.pinaster, Juniperus sp., Fraxinus sp., Castanea
sativa y Eucalyptus sp. En el Sistema Central
nidifica entre 700 y 1.600 m, en P. silvestris o P. pinaster.
Hay citas de nidificación en Q. pirenaica y Fagus
sylvatica.
Se ha encontrado una media de 2,1 nidos por pareja. Las parejas
nidificantes en áreas con mayor grado de humanización cambian el emplazamiento
del nido con mayor frecuencia que las instaladas en áreas con menor grado de
humanización
Los nidos están emplazados casi siempre en el extremo de las ramas, tanto
en la copa como en la parte alta del árbol. Aunque construye sus propios nidos,
ocasionalmente anida en nidos de cuervo (Corvus corax), azor (Accipiter
gentilis), Milano negro (Milvus migrans) y buitre negro (Aegypius
monachus).
La altura media del nido sobre el suelo que se ha registrado es de 12,4 m.
El diámetro máximo de los nidos es de 134,8 cm de media. Forran el nido
sobre todo con Q. suber, Pinus sp., Cistus sp.
y Arbutus unedo.
La distancia media registrada entre nidos es de 6,5 km
Cada pareja tiene varios nidos en el territorio y pueden alternar su uso
cada año. Suelen poner entre dos y tres huevos. Si se malogra la puesta, la
pareja puede volver a poner huevos, pero los polos tendrán menos probabilidades
de sobrevivir
El águila imperial ibérica puede reproducirse antes de adquirir el plumaje
de adulto.
Las hembras defienden el nido más que los machos y su comportamiento de
defensa aumenta según progresa el periodo de reproducción.
Incubación
La incubación se inicia con la puesta del primer huevo y el tiempo medio de
incubación es de unos 40 días.
Durante el período de incubación las águilas imperiales llevan al nido
diverso material. Ambos sexos contribuyen en las tareas de incubación a lo
largo del día, aunque las hembras realizan la mayor parte de esta actividad. La
participación de los machos en la incubación se restringe a los relevos que
implicaban aprovisionamiento de comida, en la que el macho cubre los huevos, mientras
la hembra se alimenta con la comida aportada por el macho. Sólo las hembras
incuban por la noche.
Cuidado de los pollos
Ambos adultos contribuyen al cuidado de los pollos. La contribución de los
machos es menor que la de las hembras, tanto en la dedicación al nido
(protección y atención), como en el cuidado de los pollos. Durante el período
de crianza de los pollos los aportes de material son mayoritariamente
realizados por las hembras y en una baja proporción por los machos.
Cainismo
En el águila imperial ibérica hay fratricidio, que es facultativo y depende de la disponibilidad de
alimento. Se da sobre todo en hábitats desfavorables. . Los pollos por las heridas causadas por
su hermano, o por ser arrojados del nido.
Longevidad
En libertad se ha observado en águilas imperiales anilladas una longevidad
máxima de 21 años y cinco meses. En cautividad puede alcanzar 40 años de vida.
Se ha estimado en Doñana la esperanza de vida de los adultos en 16,48 años.
HÁBITAT
El
águila imperial ibérica habita básicamente cuatro tipos de hábitat diferentes:
1) humedales y terrenos de marismas de escasa altitud de 0 a 200 m y de
orografía llana, 2) zonas de llanuras y colinas de suaves pendientes, con una
altitud entre los 200 y 700 m, 3) las sierras y su piedemonte, en áreas de orografía
irregular con una altitud comprendida entre los 700 y 1.000m, y 4) montañas por
encima de los 1.000 y hasta los 1.500 m, con paisaje montano y escarpado. Todos
estos tipos presentan una cubierta forestal desarrollada.
Nidifica en áreas significativamente más continentales, con temperaturas de
verano más altas, con mayor precipitación en primavera, otoño e invierno y
menos precipitación en verano. Nidifica en áreas con menor extensión de
cultivos, de regadíos, de labores no arboladas y con mayor extensión de labores
extensivas con arbolado, de matorral con monte bajo y de terreno improductivo.
Aquellas parejas en la que al menos uno de los miembros era subadulto,
nidifican en sitios con mayor influencia humana, a menor distancia de caminos y
caseríos, en zonas con más kilómetros de líneas eléctricas y más fácilmente
transitables. Los sitios de nidificación de las parejas nuevas tienen valores
más altos de habitantes y de kilómetros de carreteras y tienden a situarse
menos alejadas de carreteras y pueblos.
Los individuos dispersantes seleccionan áreas de asentamiento temporal con
pastos o zonas de cultivos con Quercus sp. dispersos y evitan
zonas de regadío y carreteras asfaltadas.
El hábitat
típico de caza de las águilas imperiales es una combinación de zonas forestales
con terrenos agrícolas, bien en uso o en barbecho, en los que abunden las
presas potenciales y donde el águila pueda visualizarlas.
COMPORTAMIENTO
Actividad
Los juveniles dedican a movimientos de exploración el 16,2% del tiempo. El
porcentaje de días con vuelos de exploración cambia del 58% entre 130-160 días
de edad al 9% entre 251-280 días de edad.
Dominio vital y territorio
Entre el abandono del nido y los 98 días de edad, su dominio vital tiene un
tamaño medio de 14 ha. Entre los 98 y los 123 días de edad, el tamaño medio del
área de campeo es de 10.187 ha. Esta fase concluye con la ruptura familiar y la
dispersión juvenil.
Cada zona temporal de asentamiento de los inmaduros tiene un tamaño medio
de 433 ha.
El uso del espacio y el comportamiento territorial de águilas imperiales
ibéricas reproductoras, ha sido estudiado recientemente. La distancia de
alejamiento del nido resultó ser de un máximo de 35,9 km en época de cría y de
62 km en la de no-cría. Los recorridos diarios fueron de un máximo de 113,6 km
en época de cría y de 90,7 km en la de no-cría. Los machos se alejan más del
nido y recorren mayores distancias que las hembras. 10,1%. Las áreas donde se
observó comportamiento territorial (vuelos de exhibición/amenaza) incluyen el
árbol-nido, posaderos habituales y un cazadero cercano donde realiza un 88,5%
de la actividad de caza.
Interacciones con otras especies
Es hostigada por el ratonero común (Buteo buteo), milano real (Milvus
milvus), milano negro (Milvus migrans), cuervo (Corvus corax),
cigüeña blanca (Ciconia ciconia) y urraca (Pica pica).
Hostiga al buitre leonado (Gyps fulvus) y al búho real (Bubo bubo).
Se ha observado el ataque y muerte por un águila imperial de un buitre negro (Aegypius monachus) que volaba sobre el territorio de
reproducción de la primera.
Depredadores
No hay datos ibéricos.
Parásitos y patógenos
Se conocen los malófagos Colpocephalum imperialis , Craspedorrhynchus
fraterculus yFalcolipeurus suturalis
Se ha citado infección por Staphilococcus en pollos.
Distribución
Distribución
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